Para somato - Controle de bomba Shaoxing Co., Ltd

Nature volume 617, páginas 351–359 (2023)Cite este artigo

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Acredita-se que o córtex motor (M1) forma um homúnculo somatotópico contínuo que se estende pelo giro pré-central desde as representações do pé até a face1,2, apesar das evidências de zonas funcionais concêntricas3 e mapas de ações complexas4. Aqui, usando métodos de ressonância magnética funcional de precisão (fMRI), descobrimos que o homúnculo clássico é interrompido por regiões com conectividade, estrutura e função distintas, alternando com áreas específicas do efetor (pé, mão e boca). Essas regiões interefetoras apresentam espessura cortical diminuída e forte conectividade funcional entre si, bem como com a rede cíngulo-opercular (CON), crítica para ação5 e controle fisiológico6, excitação7, erros8 e dor9. Esta interdigitação de regiões ligadas ao controle de ação e efetoras motoras foi verificada nos três maiores conjuntos de dados de fMRI. A fMRI de precisão de macacos e pediátricos (recém-nascidos, bebês e crianças) sugeriu homólogos de espécies cruzadas e precursores de desenvolvimento do sistema interefetor. Uma bateria de tarefas motoras e de ação de fMRI documentou somatotopias efetoras concêntricas, separadas pelas regiões interefetoras ligadas ao CON. Os interefetores careciam de especificidade de movimento e eram co-ativados durante o planejamento de ações (coordenação de mãos e pés) e movimentos axiais do corpo (como abdômen ou sobrancelhas). Esses resultados, juntamente com estudos anteriores que demonstram ações complexas evocadas por estimulação4 e conectividade a órgãos internos10, como a medula adrenal, sugerem que M1 é pontuado por um sistema para planejamento de ação de todo o corpo, a rede de ação somato-cognitiva (SCAN). No M1, dois sistemas paralelos se entrelaçam, formando um padrão integrado-isolado: regiões específicas do efetor (pé, mão e boca) para isolar o controle motor fino e o SCAN para integrar objetivos, fisiologia e movimento corporal.

Começando na década de 1930, Penfield e colegas mapearam o M1 humano com estimulação cortical direta, provocando movimentos de cerca de metade dos locais, principalmente do pé, da mão e da boca1. Embora as representações de partes específicas do corpo se sobrepusessem substancialmente11, estes mapas deram origem à visão clássica da organização M1 como um homúnculo contínuo, da cabeça aos pés.

Em primatas não humanos, foram descritas características organizacionais inconsistentes com o homúnculo motor. Estudos de conectividade estrutural dividiram M1 em anterior, motor grosso, 'antigo' M1 (poucas projeções diretas para neurônios motores espinhais) e posterior, motor fino, 'novo' M112,13 (muitas projeções motoneuronais diretas). Estudos de estimulação de primatas não humanos mostraram que o corpo está representado no M114 anterior e os efetores motores (cauda, pé, mão e boca) no M1 posterior. Tais estudos também sugeriram que os membros são representados em zonas funcionais concêntricas que progridem dos dedos, no centro, até os ombros, na periferia3. Além disso, as estimulações poderiam provocar ações cada vez mais complexas e multiefetoras ao passar do M14 posterior para o anterior.

Durante o comportamento natural, os movimentos voluntários fazem parte de ações orientadas para objetivos, iniciadas e controladas pelas regiões executivas do CON5. A atividade neural que precede os movimentos voluntários pode ser detectada primeiro na zona cingulada rostral dentro do córtex cingulado anterior dorsal (dACC), depois na área motora pré-suplementar (pré-SMA) e na área motora suplementar (SMA), seguida por M1. Todas essas regiões se projetam para a medula espinhal17, sendo M1 o principal transmissor de comandos motores no trato corticoespinhal18. Cópias motoras eferentes são recebidas pelo córtex somatossensorial primário19 (S1), cerebelo20 e corpo estriado21 para correção online, aprendizagem20 e inibição de movimentos competitivos22. As injeções de traçador em primatas não humanos demonstraram projeções do M1/CON anterior para órgãos internos (como a medula adrenal) para excitação simpática preparatória em antecipação à ação10. Erros pós-movimento e sinais de dor são retransmitidos principalmente para regiões insulares e cinguladas do CON, que atualizam planos de ação futuros8,9.

0.2) (P1; see Supplementary Fig. 2b for all participants). d, Inter-effector and effector-specific regions were tested for systematic differences in the temporal ordering of their infra-slow fMRI signals34 (<0.1 Hz). The plot shows signal ordering in CON, inter-effector and effector-specific regions, averaged across participants (standard error bars; two-tailed paired t-test *P < 0.05, uncorrected). Coloured circles represent individual participants. Prior electrophysiology work suggests that later infra-slow activity (here, CON) corresponds to earlier delta-band (0.5–4 Hz) activity35. e, In each participant (filled circles), inter-effector regions exhibited lower cortical thickness than all effector-specific regions (two-tailed paired t-test **P ≤ 0.01, FDR-corrected). Attn., attention; mem., memory./p> 4.75, P < 0.01 false discovery rate (FDR) corrected, for inter-effector versus foot, versus hand, and versus mouth (Extended Data Fig. 4a). The inter-effector versus foot, hand and mouth difference was larger for CON than for any of the other 10 networks (all two-tailed paired t > 3.5; all P < 0.05, FDR-corrected; Fig. 2b). In network space, inter-effector regions were positioned between CON and the foot, hand and mouth regions (Fig. 2c; Supplementary Fig. 2b for all participants). Inter-effector regions were also more strongly connected to: middle insula, known to process pain9 and interoceptive signals33 (Extended Data Fig. 4b; all two-tailed paired t > 2.7; all P < 0.05, FDR-corrected); lateral cerebellar lobule V and vermis Crus II, lobule VIIb and lobule VIIIa (all two-tailed paired t > 3.7, all P < 0.05, FDR-corrected; Extended Data Fig. 4c); dorsolateral putamen, critical for motor function (all two-tailed paired t > 3.7; all P < 0.01, FDR-corrected, Extended Data Fig. 4d); and sensory-motor regions of thalamus (VIM, CM and VPM; all two-tailed paired t > 3.0, all P < 0.03, FDR-corrected; Extended Data Fig. 4e–g). Searching for differences between the three inter-effector regions revealed that the middle inter-effector region consistently exhibited stronger functional connectivity to extrastriate visual cortex than did the superior and inferior inter-effector regions (Extended Data Fig. 5; Supplementary Fig. 3 for all participants)./p> 2.84, all P < 0.03, uncorrected; inter-effector versus foot, hand and mouth: all two-tailed paired t > 2.5, all P < 0.05, uncorrected). Inter-regional lags in infra-slow (<0.1 Hz) signals are associated with propagation of higher-frequency delta activity (0.5–4 Hz) in the opposite direction35, suggesting that high-frequency signals may occur earlier in CON than in M1—consistent with electrical recordings during voluntary movement36—but that such signals reach the inter-effectors earlier than the foot, hand and mouth regions./p> 3.2, all P < 0.02, FDR-corrected). More specifically, inter-effector functional connectivity extended into the fundus of the central sulcus (Extended Data Fig. 6b; Brodmann area (BA) 3a), which represents proprioception38, but not to the postcentral gyrus (BA1, BA2 and BA3b), representing cutaneous tactile stimuli./p> 3.6; all P ≤ 0.01, FDR-corrected; Fig. 2e), more similar to prefrontal cortex39, but higher fractional anisotropy (2 mm beneath cortex; all two-tailed paired t > 5.3; all P < 0.05, FDR-corrected; Extended Data Fig. 4j). Intracortical myelin content was higher in inter-effector regions than in foot regions (two-tailed paired t = 6.8, P < 0.005, FDR-corrected) but lower than in hand regions (two-tailed paired t = 4.8, P < 0.005, FDR-corrected; Extended Data Fig. 4k), suggesting myeloarchitectonic differences similar to those described in ref. 28./p> 6.9, all P < 0.001, FDR-corrected) except hand in P2 (F ≅ 0, P ≅ 1) (Supplementary Fig. 4). The curve fits revealed concentric activation zones centred around activation peaks for distal movements (hand (Fig. 3b), toes and tongue (Supplementary Fig. 4)) and expanding outward to more proximal movements (shoulder, gluteus and jaw). Concentric rings of activation from separate foot, hand and mouth centres intersected in the superior and middle inter-effector regions (Extended Data Fig. 7)./p>90%) were monitored using an MRI compatible monitor (IRAD-IMED 3880 MRI Monitor). Temperature was maintained using a circulating water bath as well as chemical heating pads and padding for thermal insulation./p>